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Una mirada al pasado del Triásico, hace unos 240 millones de años. Hace unos 240 millones de años, un grupo de reptiles parecidos a cocodrilos atravesó una somera llanura mareal a orillas del mar de Tethys, bajo un clima árido y unas condiciones de aguas tranquilas. El sedimento calcáreo de este paraje registró su paso y las huellas se conservaron como un imponente testimonio de su reinado. Fue una época muy lejana y también muy diferente del momento en que vivimos hoy: los animales eran distintos, también las plantas e incluso los continentes.

Figura 1

El Triásico es un período fascinante para el desarrollo y evolución de los vertebrados continentales. El planeta Tierra acaba de sufrir la mayor extinción en masa de su historia, es decir, una gran catástrofe (Extinción Permo-Triásica) que ha marcado el final de la Era Paleozoica (hace ahora unos 252 millones de años). Han desaparecido cerca del 90% de todas las especies vivas, con lo cual, el comienzo del Mesozoico y su primer período, el Triásico, va a representar un episodio de intensa repoblación. Esto implica que los supervivientes tendrán a su disposición una gran variedad de ecosistemas. Es una gran oportunidad, en la cual tendrán éxito los más fuertes, los más audaces o simplemente los más afortunados. De modo que durante esta primera etapa (el Triásico Inferior) se produce una feroz competencia entre los grupos de reptiles que han heredado la Tierra, ahora un planeta básicamente formado por un solo continente (Pangea) constituido por la unión de diferentes placas litosféricas. Este hecho implica la presencia de grandes extensiones de terreno muy alejadas del mar por lo que su régimen climático se extrema considerablemente, sufriendo fuertes cambios estacionales en los que predomina la aridez. Así, la mayor parte de los sedimentos que conocemos del Triásico Inferior están formados por areniscas rojas (mayoritariamente de origen fluvial) conocidas como Facies Buntsandstein. Es precisamente en estas rocas donde se han hallado —en casi todos los continentes— numerosas icnitas de reptiles como, por ejemplo, el conocidísimo icnogénero Chirotherium (Figura 1). Esta huella está producida por un reptil rauisuquio parecido al género Ticinosuchus: un animal con locomoción cuadrúpeda e icnitas de los pies pentadáctilas con el dedo V (meñique) orientado lateralmente. Además de Chirotherium, existen otros tipos de pisadas relativamente parecidas, evidentemente cada una con sus características propias, lo que ha permitido proponer la existencia de diferentes morfotipos: Protochirotherium, Brachychirotherium, Sinaptichnium, Isochirotherium o Sphingopus. Todos estos tipos son relativamente abundantes en las areniscas rojas del Buntsandstein (Triásico Inferior).

Sin embargo, el Triásico Medio —al menos en el registro europeo— se caracteriza por la práctica desaparición de las areniscas rojas que son sustituidas por calizas (o dolomías) de color gris, formadas en las orillas del Mar de Tethys que durante este período comenzó a invadir el continente. Así, hemos pasado de un régimen netamente continental a uno costero, con un clima en el que, aunque predomina la aridez, resulta en general mucho más moderado. El Mar de Tethys penetró en diversas ocasiones, desde el este, a través de la Península Ibérica. Uno de estos episodios transgresivos tuvo su alcance máximo precisamente en el período Ladiniense (hace unos 240 millones de años) llegando hasta la provincia de Guadalajara, donde tuvo lugar el evento que dio lugar a este interesante yacimiento paleoicnológico.

Figura 2.

Los Arroturos está formado por una gran placa de caliza dolomítica (Figura 2) depositada en una llanura mareal muy somera en un régimen de aguas muy tranquilas y una gran aridez. Sobre la superficie del estrato se pueden observar unas 600 huellas de pequeño y mediano tamaño, muchas de las cuales forman rastros cuadrúpedos. En ellos, las icnitas están organizadas en parejas pie-mano. Las huellas de los pies son de media talla (longitud de unos 20-22 cm), pentadáctilas, con un borde anterior ancho donde se pueden observar las impresiones de cuatro dedos dirigidas hacia adelante (Figura 3). En la parte externa se puede asimismo observar el dedo V, orientado lateralmente. Las impresiones de los dedos son cortas, sub-triangulares y acuminadas (puntiagudas), y corresponden únicamente a las marcas de las garras o uñas. El talón está bien marcado en el sedimento, lo que sugiere un apoyo fuerte y firme de la zona posterior del pie. El borde interno es a veces ligeramente cóncavo, con lo cual la icnita del pie presenta un aspecto general algo arriñonado. Las huellas de las manos son mucho más pequeñas y también mucho menos profundas. En general, están bastante mal conservadas y sólo en ocasiones se pueden observar las marcas de los dedos. Lo más frecuente es que las manos sean simples impresiones sub-redondeadas muy someras que muchas veces ni siquiera se han preservado.

Figura 3.

Los rastros son relativamente estrechos y rectos, con zancadas y pasos bastante constantes (Figura 4). Las dimensiones de los mismos sugieren la presencia de reptiles cuadrúpedos de unos 2-3 metros de longitud, marchando a poca velocidad sobre un sustrato relativamente firme. La condición estrecha de estos rastros indica a su vez que los autores de estas huellas presentaban una locomoción bastante eficaz. Pero, ¿quiénes eran estos misteriosos reptiles autores de estas huellas? Si echamos un vistazo a las faunas continentales del Triásico Inferior y Medio vemos que estaban dominadas por un grupo de reptiles denominado arcosaurios. Los arcosaurios más conocidos (cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios, aves) todavía no existían. En realidad, los arcosaurios (durante la primera fase del Triásico) habían dado lugar a dos grandes líneas evolutivas: una desembocaría en los dinosaurios y en los pterosaurios, y la otra, por el contrario, en los cocodrilos. Los protagonistas de nuestro yacimiento de Los Arroturos se encuentran relacionados precisamente con esta última línea evolutiva y, nuestros autores, sin duda son miembros de alguno de los grupos de reptiles antecesores de los cocodrilos: aquí existen grupos tan conocidos como los fitosaurios, los poposáuridos, los eritrosúquidos o los rauisuquios.

Figura 4.

Este conjunto de reptiles y probablemente algún otro grupo más, son los responsables de las huellas triásicas que mencionamos anteriormente, con el icnogénero Chirotherium a la cabeza. No obstante, la correlación entre las huellas y sus autores constituye un problema sin resolver plenamente. La principal razón para ello es que la forma de una icnita depende de la morfología del pie que la causa pero también de otros factores que normalmente no podemos conocer en profundidad: el comportamiento del animal, la respuesta del sedimento, el tipo de preservación, etc. De modo que, aunque podemos identificar normalmente las huellas con un determinado grupo taxonómico, identificar la especie concreta es normalmente imposible. De modo que nuestro proceso de identificación se debe de centrar en dos aspectos: 1) qué tipo de huella es y 2) qué tipo de animal es el más probable.

Lo que sí parece evidente es que nuestras huellas están incluidas dentro de este conjunto que hemos denominado como grupo Chirotherium. Pero, ¿a cuál de ellas se parecen? Si observamos la forma de las más importantes (Figura 1), vemos que la mayoría de las mismas presenta un patrón básico consistente en un pie pentadáctilo, con los 4 primeros dedos dirigidos anteriormente y un dedo V más retrasado y de orientación claramente lateral. Es bastante frecuente que el dedo central (III) esté más desarrollado que los demás (carácter que en biología se denomina mesaxonia). Sin embargo, un vistazo detallado a las huellas de pies de Los Arroturos pone de manifiesto que ambos dedos centrales (el II y el III) presentan una longitud bastante semejante. Si observamos de nuevo la Figura 1, vemos que este carácter lo presenta también el icnogénero Isochirotherium. Además de esta similitud, la relación del tamaño entre las manos y los pies es también muy parecida: en efecto, en ambos casos las manos son bastante más pequeñas que los pies, algo que no ocurre en otros ejemplares como en Chirotherium o en Brachychirotherium, por mencionar sólo un par de casos. De modo que (salvo las diferencias de preservación que pueden existir entre areniscas y calizas) los caracteres morfológicos básicos de las huellas de Los Arroturos sugieren de forma consistente que estas huellas son semejantes a las del icnogénero Isochirotherium.

Ahora bien, hay que tener presente que estos nombres se refieren a las huellas, no a los animales que las han producido. De hecho, la identificación del organismo productor es un asunto bien diferente. Por ejemplo, Chirotherium es un tipo de huella producido por un rauisuquio como Ticinosuchus. Brachychirotherium, por el contrario, se identifica con los aetosaurios, bien conocidos. Sin embargo, la identificación de Isochirotherium no está ni mucho menos resuelta. Las propuestas habituales apuntan hacia los eritrosúquidos y/o los poposáuridos, dos grupos relativamente abundantes en el Triásico Inferior y Medio. Los primeros suelen presentar un pie robusto, tal vez más ancho de lo que demandan las huellas de nuestro yacimiento. Los poposáuridos eran reptiles cocodriliformes, con enormes cráneos, carnívoros, probablemente muy activos y buenos marchadores (Figura 5).

Figura 5.

Presentan a su vez un pie alargado, un talón bien desarrollado y una locomoción muy eficaz. Esto concuerda a grosso modo con los rasgos que se pueden deducir a partir de nuestras huellas, que sugieren la presencia de animales de unos 2-3 metros de longitud, cuadrúpedos, con manos pequeñas, locomoción eficaz, pies relativamente estrechos y talón bien desarrollado.

Este yacimiento es testimonio de un período clave y muy significativo para la evolución de las faunas y floras en general y para los vertebrados continentales en particular. Sus circunstancias y condiciones gestaron el fascinante esplendor del Mesozoico (con sus dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, aves y —por supuesto— mamíferos), que ha continuado hasta hoy. A pesar de la distancia temporal, nuestro presente es consecuencia directa de una larga concatenación de eventos, uno de los cuales es, sin duda, el Triásico.

Joaquín Moratalla
Instituto Geológico y Minero de España (Museo Geominero), Madrid.

Nieves Meléndez
Departamento de Estratigrafía (Facultad de Geología). Universidad Complutense de Madrid

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